De evolutie van de zoogdierachtige reptielen naar de eerste zoogdieren.


Zoogdieren zijn in vele opzichten uniek in vergelijking met andere diersoorten. Ze leggen als enigen geen eieren, hebben de absoluut unieke eigenschap van het zogen, en de constructie van hun skelet, gebit en huidbedekking komt met geen enkel ander dier overeen. Hierdoor lijkt de oorsprong van de zoogdieren wel één van de grootste knelpunten in de natuurlijke historie te zijn. Wie waren de voorouders van de zoogdieren? De vroegere diersoorten zijn zo totaal anders dat het wel onmogelijk lijkt dat ze daar van afstammen. Toch hebben paleontologen na twee eeuwen grondig speuren naar fossielen ontdekt hoe de klasse der zoogdieren tot stand is gekomen.

Van het Perm tot het Jura leefde er een grote en kleurrijke familie van reptielen. Dit was de onderklasse der Synapsiden, die zich door de bouw van hun schedel onderscheide van de twee andere onderklasses binnen de reptielen, de Anapsiden en Diapsiden. De Synapsiden zijn verdwenen sinds het Jura, maar uitgestorven zijn ze niet. De latere vormen van deze familie vertonen duidelijk overeenkomsten met de latere zoogdieren, zo duidelijk, dat het vaststaat dat de Synapsiden de voorouders zijn van de zoogdieren.

De oorsprong van de zoogdieren valt samen met die van de reptielen. Driehonderd miljoen jaar geleden was de wereld bedekt met warme tropische bossen. Het was 60 miljoen jaar geleden dat de eerste gewervelde landdieren waren ontstaan uit spiervinnige longvissen. Hoewel 60 miljoen jaar een hele tijd is was er echter nog maar weinig gebeurd, de nieuwkomers hadden zich nog niet ontwikkeld tot grote landdieren. De amfibieën, die uit de vissen waren ontstaan waren voor hun voortplanting nog altijd afhankelijk van het water, en brachten er evengoed het grootste deel van hun tijd in door. Het leven op aarde was nog altijd meer gefocust op het water.
Toch stond er op het punt wat te gebeuren. Uit één familie amfibieën, vermoedelijk de familie Seymouriamorpha, ontstonden de eerste echte landdieren. Deze pioniers van het land legde eieren die een harde schaal bezaten, en niet langer in het water werden gelegd, zoals de amfibieën nog wel deden. Hun huid was dikker en niet slijmerig, ze ademden lucht door hun longen en konden met stevige poten aardig stappen over grond in het binnenland. Deze dieren waren geheel aangepast aan het landleven.
De reptielen, zoals we ze noemen, waren geboren. In dit prille begin waren de reptielen kleine diertjes die wat op hagedissen leken. In het tropische woud van 300 miljoen jaar geleden kwamen twee voorname soorten voor; Hylonomus, het oudste reptiel, en Archaeothyris, het oudste zoogdierachtige reptiel.
Hylonomus jaagde in het woud op insecten, en moest op zijn hoede zijn voor de grotere Archaeothyris, die sterke kaken bezat en mogelijk het eerste echte landroofdier was dat jaagde op andere gewervelden. Sterke kaken, en een gebit dat uit meer dan één soort tand bestaat (Men spreekt van een heterodont gebit.) is een kenmerk dat in de vele nakomelingen van Archaeothyris behouden zou blijven, en wat een kenmerk van de gehele onderklasse der Synapsiden zou worden.
De eerste Synapsiden behoorde tot de orde Pelycosauria. Uit de oudste Pelycosauriërs, Archaeothyris en zijn verwanten ontstonden grote landdieren die tijdens het Perm zeer succesvol werden. Op hun hoogtepunt, zo rond 270 miljoen jaar geleden, vormde ze 70% van alle gewervelde landdieren. Veel van hen waren roofdieren, die van hun krachtige kaken en slagtanden gebruik maakte om bijvoorbeeld vissen en amfibieën te vangen bij de oever van een rivier. Anderen evolueerde tot planteneters, zij waren de eerste grote herbivoren die zich tegoed deden aan de overal aanwezige vegetatie.

Tijd: Sphenacodon (Pelycosauriër, familie Sphenacodontidae)
270 miljoen
jaar geleden

(Boven) Spenacodon, een typische Pelycosauriër in hart en nieren. Dit dier is grotendeels reptiel, zijn korte poten staan in spreidstand, en zijn ribben lopen door tot in het bekken, beide kenmerken van reptielen. Tevens is de staart, het bekken en de schoudergordel typisch reptielachtig. De structuur van de botten en het middenrif geven aan dat het dier koudbloedig was. Dus dit alles doet denken aan reptielen, je zou hieruit kunnen concluderen dat het een gewoon reptiel was. De kop daarentegen zit vreemd in elkaar, in de schedel zit een holte achter de ogen (Het slaapvenster). De bouw van deze Synapside schedel zorgt voor een zeer krachtige beet, en hiermee hangt ook de vorm van het gebit samen. De Synapsiden beschikte over een gebit dat was samengesteld uit verschillende soorten tanden, zoals grote hoektanden voorin de kaak, en een soort kiezen achterin. Deze eigenschap delen de Synapsiden met de zoogdieren, die eveneens een samengesteld gebit van tanden en kiezen hebben. Bij andere reptielen echter, zoals de Diapsiden (Dinosauriërs, krokodillen en vele anderen.) valt deze eigenschap niet te bespeuren. Dus wat betreft het gebit hebben Synapsiden meer gemeen met zoogdieren dan met reptielen.

De Pelycosauriërs verdwenen zo rond het midden -en laat-Perm. Hun plaats werd ingenomen door een nieuw soort Synapsiden, de Therapsiden, die ongetwijfeld uit een Pelycosauride voorouder afstammen. Veel fossielen van Therapsiden zijn gevonden in Rusland en Zuid-Afrika, en tegen het laat-Perm hadden Therapsiden zich over hele wereld verspreid. Hun levensstijl was hetzelfde als hun voorouders, ze ontwikkelde zich tot grote roofdieren en herbivoren. Een bijzonder grote logge plantenetende Therapside, de 5 meter lange Moschops was het grootste landdier tot dan toe. Andere grote planteneters waren bijvoorbeeld Kannemeyeria en Placerias, kleinere waren bijvoorbeeld Robertia en Lystrosaurus. Maar de succesvolste therapsiden waren de vleeseters uit de Suborde Cynodontia. Deze groep leefde het langst van alle Therapsiden, van het laat-Perm tot vroeg-Jura, dus 80 miljoen jaar, en waren tevens het talrijkst, ze worden opgesplitst in 12 families.

Tijd: Cynognathus (Therapside, suborde Cynodonta)
245 miljoen
jaar geleden

Cynognathus. Hoewel hij officieel tot de klasse der Reptilia wordt gerekend, kun je hem toch moeilijk een reptiel noemen. Hij staat hoog op zijn poten, niet in de spreidstand, en hij heeft een zeer zoogdierachtige kop en tanden. Aan de andere kant is de staart weer typisch reptielachtig, evenals het bekken dat meer weg heeft van die van een reptiel dan een zoogdier. Maar de ribben zijn nog wel het meest bijzonder.
Dit dier heeft halflange zwevende ribben. Zoals je weet hebben zoogdieren geen ribben rond hun buik, daar zoogdieren warmbloedig zijn hebben ze een efficient ademhalingssysteem nodig dat voldoende zuurstof opneemt. Die ademhaling vind plaats in het middenrif, (Je buik gaat op en neer bij het in -en uitademen) en daarom hebben zoogdieren geen ribben rond hun buik. Reptielen die koudbloedig zijn hebben zo'n systeem niet nodig en hun ribben lopen dan ook door tot aan het bekken (Dat kun je nog zien op het plaatje van Sphenacodon.).
Dus samenvattend, zoogdieren hebben geen zwevende ribben rond hun buik, bij reptielen zijn ze erg lang. Bij Cynognathus zijn de zwevende buikribben halflang zoals je ziet. Dit betekend dus dat dit dier een ware 'Missing Link' tussen de reptielen en zoogdieren is, een half reptiel, half zoogdier, en te oordelen naar de bouw van zijn ribben half koud -en half warmbloedig.

Tijd: Thrinaxodon (Therapside, suborde Cynodonta)
215 miljoen
jaar geleden

In vergelijking tot de twee vorige voorbeelden van zoogdierachtige reptielen is dit dier; Thrinaxodon duidelijk weer een stapje verder. De zwevende buikribben zijn nu geheel verdwenen, wat gelijk staat aan dat dit dier geheel warmbloedig is. Daarnaast zijn er op schedels van Thrinaxodon aanwijzingen gevonden dat dit dier beschikte over een vacht, kleine gaatjes in de snuit die de plaats van snorharen aangeven. Snorharen zijn hoogontwikkelde haren, dus is het aannemelijk dat Thrinaxodon al over een complete vacht beschikte. Een vacht of andere huidbedekking is bij warmbloedige dieren noodzakelijk om de lichaamswarmte vast te houden, dus kunnen we er van uitgaan dat de evolutie van de vacht paralel heeft gelopen met die van de warmbloedigheid. Dus de vacht zal zich met Cynognathus hebben ontwikkeld, om zijn huidige vorm te bereiken met Thrinaxodon.
Hoewel Thrinaxodon grotendeels zoogdier is beschikt hij nog over wat kleine kenmerken waardoor hij zich niet een 100% zoogdier mag noemen. Echter de gelijkenis met zoogdieren is zo groot dat de huidige vormen niet lang op zich kunnen laten wachten.

In het late Perm voltrok zich de grootste natuurramp ooit, de moeder aller uitstervingen, waarbij 90% van al het leven op aarde werd vernietigd. Hoewel men er nog niet helemaal zeker over is wat de oorzaak van de ramp is geweest zijn zuurstofgebrek (Om wat voor reden dan ook...) of een meteorietinslag (Net als bij het uitsterven van de Dinosauriërs 65 miljoen jaar geleden.) goede mogenlijkheden. Aanvankelijk leek het leven op aarde zich na de ramp weer precies zo te herstellen als voorheen. Opnieuw werd de wereld weer bevolkt door Therapsiden, hoewel er verschillende groepen Therapsiden het avontuur niet hadden overleeft (Zoals de Gorgonopsiërs, de Eotitanosuchia en de Dinocephalia, wiens fossielen ophouden te bestaan in de aardlagen na de Perm-Trias excinctie.) waren de voornaamste groepen zoals de Cynodonten en Dicynodonten weer volop aanwezig.
Maar toch was het begin van het einde in zicht, kort na de ramp hadden er zich vele nieuwe groepen reptielen ontwikkeld, waaronder de voorouders van de Dinosauriërs. Net als de Therapsiden waren de Dinosauriërs, en andere nieuwe reptielsoorten als bijvoorbeeld Pterosauriërs en Krokodilachtigen hoogontwikkelde reptielen, waarvan vele warmbloedig waren. Deze reptielen luide het einde in voor Therapsiden, de laatste soorten hielden het nog uit tot in het vroeg -of midden-Jura, maar daarna was het hoofdstuk Synapsiden voorgoed voorbij.
Echter op dat moment, wist een klein groepje van de meest gespecialiseerde Cynodonten zich tussen de Dinosauriërs te handhaven. Evolutie had hen op zo´n ingrijpende manier getransformeerd dat ze niet langer als reptielen te boek konden staan. Deze dieren, klein en weinig indrukwekkend, met de vorm van een rat of wezel, waren de eerste basale zoogdieren.

Tijd: Megazostrodon
(Zoogdier, familie Morganucodontidae)
190 miljoen
jaar geleden

Megazostrodon, een klein diertje van slechts 12 centimeter lang, is één van de weinige vroege zoogdieren waarvan een kompleet skelet bekend is. Naarmate de laatste Cynodonten en eerste zoogdieren in groote afnemen zijn er steeds minder fossielen van teruggevonden, daar de kleine botjes veel moeilijker fossiliseren. Toch heeft de natuur minstens één kompleet skelet van dit diertje nagelaten. Anatomisch beschikt Megazostrodon over alle zoogdierachtige kenmerken, hoewel er in de structuur van het skelet nog sporen zijn terug te vinden van zijn Therapside voorouders.
Dit soort kleine ratachtige zoogdiertjes wisten zich voor 125 miljoen jaar tussen de Dinosauriërs overeind te houden, door zich overdag in hun hol te verbergen en s´nachts tussen de struiken te jagen op insecten en andere dieren. Hoewel ze voorbestemd leken om onopvallend te blijven waren ze na de Krijt/Tertiair extinctie, waarbij de grote reptielen uitstierven de laatst lachenden. Met de Dinosauriërs uit de weg geruimd konden ze zich weer terug ontwikkelen tot grote indrukwekkende dieren, en behaalde meer succes dan hun voorouders ooit gedaan hebben.


Van koud -naar warmbloedigheid in detail.


De overschakeling van koud -naar warmbloedigheid heeft grootscheepse veranderingen met zich meegebracht. Behalve het inkrimpen van de zwevende buikribben zijn er ook veranderingen geweest in het gehemelte, kaken en oren. Die laatste twee hangen trouwens samen.

De kaakbeenderen:
Toen men voor het eerst het menselijk lichaam anatomisch ging bestuderen ontdekte men drie kleine botjes opzij van de schedel, nabij het oor. Deze botjes werden malleus, incus en tympanic annulus genoemd, maar ze staan beter bekend als Hamer, Aambeeld en Stijgbeugel. Vervolgens ging men de kaakbeenderen van reptielen benoemen, in tegenstelling tot de onderkaak van zoogdieren, die uit één bot bestaat, bestaat de onderkaak van reptielen uit verschillende aaneengegroeide beenderen.
Toen de fossiele resten van zoogdierachtige reptielen werden opgegraven deed zich echter een verassing voor, zoals je kunt zien in het linker plaatje begonnen veel kaakbeenderen te krimpen in de loop van miljoenen jaren, zelfs zodanig dat ze naar verloop van tijd helemaal geen deel meer uitmaakte van de kaak, maar een deel van het oor vormde. De oorbeentjes van zoogdieren en de kaakbeenderen van reptielen, waarvan men dacht dat het totaal verschillende beenderen waren, bleken in feite dezelfde botelementen te zijn! Alleen waren ze door 200 miljoen jaar evolutie nauwelijks te herkennen. Het staat nu vast dat de kleine miezerige botjes in je oor ooit aanhechtingspunten waren voor kaakspieren en een groot deel van de kaak vormde.

.1 Vroeg zoogdier (Midden Jura)
.2 Prmitief zoogdier (familie Morganucodontidae)(Laat Trias)
.3 Geavanceerde Cynodont (Midden Trias)
.4 Primitieve Cynodont (Vroeg Trias)
.5 Primitieve Cynodont (Laat Perm)
.6 Late Pelycosauriër (Midden Perm)
.7 Pelycosauriër (Dimetrodon)(Vroeg Perm)
.8 Vroege Pelycosauriër (Laat Carboon)

Q = quadrate, AR = articular, AN = angular, D = dentary
I = incus (Aambeeld), Ma = malleus (Hamer), Ty = tympanic annulus (Stijgbeugel)




De tanden en kiezen:
Zoals al reeds vermeld beschikken zoogdieren en hun voorouders over een gebit dat is samengesteld uit verschillende soorten tanden. Tot bij de oudste Synapside, Archaeothyris, is een gebit met lange hoektanden en korte voortanden voorin de kaak en knipkiezen achterin zichtbaar. Deze tanden vielen in periodieke golven uit en werden vervangen door nieuwe, net als bij reptielen. Door met de ene golf alle even, en met de volgende alle oneven tanden te verwisselen hadden de Synapsiden tijdens zo'n wisseling toch nog een half gebit om mee te kunnen kauwen.
Echter bij de hogere Therapsiden begon het aantal wisselingen tijdens het leven terug te lopen tot nog maar enkele keren. De gebitselementen bleven voor langere tijd in de bek. In de loop van tijd was het aantal wisselingen zo ver terug gelopen dat de tanden en kiezen nog maar één keer werden gewisseld, zoals we tegenwoordig zien in ons zelf, we wisselen één keer van melkgebit naar definitief gebit.

De kiezen, die zo kenmerkend zijn voor zoogdierachtige reptielen en zoogdieren stellen de eigenaar in staat zijn voedsel zeer fijn te vermalen alvorens in te slikken. Hierdoor is al een groot gedeelte van het vermalingsproces volbracht, zodat de maag dat niet meer hoeft te doen. En daardoor heeft de maag meer tijd om zo veel mogenlijk voedingsstoffen aan het voedsel te onttrekken. Voor de warmbloedige reptielachtige zoogdieren was dit zeer belangrijk, daar warmbloedigheid zo veel meer energie kost dan koudbloedigheid. De kiezen, die het voedsel efficient kunnen vermalen zijn dus een belangrijk hulpmiddel geweest bij de overgang van koud -naar warmbloedigheid, en stellen zoogdieren van vandaag de dag in staat hun energiehongerige lijf te voeden.

Het Synapside slaapvenster:
Het slaapvenster, wat de Synapsiden onderscheid van de Diapsiden en Anapsiden, is in de loop der tijd gegroeid, om plaats te bieden aan grotere en langere kaakspieren, waardoor de bijtkracht toenam. Bij de latere zoogdieren is het slaapvenster geheel vergroeid met de oogkas. Eveneens is de achterzijde van de schedel vergroot, in eerste instantie ook voor grotere kaakspieren, maar tevens maakte dit de vergroting van de hersens mogenlijk.


Ademhaling.
Zoals al eerder uitgelegd heeft de ribbenkast zich aangepast aan warmbloedigheid, door de zwevende buikribben de te verkorten en daarna geheel te laten verdwijnen. Maar nog een andere aanpassing is het gehemelte. Voor een warmbloedig dier is het noodzakelijk dat er een goede ademhaling plaatsvind, en daarnaast moet er een efficiente manier van voedsel verwerken zijn. Voor een reptiel wordt dat moeilijk, omdat reptielen niet tegelijk kunnen kauwen en ademhalen. Zoogdieren hebben hiervoor een oplossing gevonden door een secundair benig gehemelte te ontwikkelen dat de mondholte van de neusholte scheid. Zodoende komen zuurstof voedsel niet bij elkaar terecht. Thrinaxodon is het eerste dier in het fossielenbestand bij wie die constructie wordt aangetroffen.

Wat de fossielen verzwijgen.

Daar melkklieren en tepels uit zacht weefsel bestaan dat niet fossiliseerd kunnen we nergens in het fossielenbestand aflezen waarneer de zoogdieren hun unieke eigenschap van het zogen ontwikkelde. Als we moeten gokken wat de meest waarschijnlijke tijd was waarin het zogen zich ontwikkelde zal dat ongeveer 230 miljoen jaar geleden zijn, tussen Cynognathus en en Thrinaxodon in. Ook weten we niet hoe het zogen zich ontwikkelde, maar opmerkelijk is dat behalve vrouwelijke ook mannelijke zoogdieren melkklieren hebben, alleen hebben ze daar geen nut. Hoogstwaarschijnlijk waren de tepels oorspronkelijk onderdeel van een ander orgaan, bijvoorbeeld een grote zweetklier, ik noem maar wat. Toen die klier ophield te bestaan bleven de tepels als rudimentaire organen over, waarna ze door de wijfjes werden hergebruikt als melkklier, terwijl ze bij de mannetjes rudimentair bleven. Maar aangezien we over dit alles geen bewijs hebben, blijft het maar een hypothese.

Waar we ook geen fossiel bewijs over hebben is waarneer de zoogdieren ophielden met eieren leggen, maar daar kunnen we wel achter komen bij bestudering van de hedendaagse zoogdieren. De orde der Monotremata, die bestaat uit het vogelbekdier en twee genera mierenegels, zijn namelijk primitieve eierleggende zoogdieren. De meest primitieve niet-eierleggende zoogdieren zijn de Buideldieren, dus moet de overschakeling van eierleggend naar levendbarend hebben plaatsgevonden bij de gemeenschappelijke voorouder van Monotremata en Buideldieren, dus ongeveer 125 miljoen jaar geleden.

Overigens is het wel leuk om op te merken dat pasgeboren Buideldieren nog over een heuse eitand beschikken. Een rudimentaire eitand die verwijst naar de tijd (Wellicht nog niet zo lang geleden.) toen Buideldieren eieren legde.